2018年8月16日，《自然》雜誌發表了Modulating plant growth–metabolism coordination for sustainable agriculture。該項成果深入探究了植物生長與代謝協同調控機制，從而為實現未來可持續糧食安全和新的綠色革命提供了新的育種策略。
文獻資訊
題目：Modulating plant growth–metabolism coordination for sustainable agriculture
期刊：Nature
影響因子：41.577
合作技術：SLR1蛋白表達及抗體定制
20世紀60年代掀起的「綠色革命」 培育和推廣了一批半矮稈、抗倒伏的高產水稻、小麥等新品種[1]。小麥中的生長抑制基因Rht（Reduced height）與水稻中的生長抑制基因sd1（semi-dwarf1）均可介導作物半矮化表型[2 3]。但是通過提高綠色革命品種穀物的生產率來加強全球糧食安全，會面臨著增加無機氮肥而產生附帶環境危害的風險，因此提高穀物的氮肥利用率勢在必行[4]。然而，這需要對植物的整合生長、氮素同化以及碳素固定的共同調節機制具有非常深入的理解。
研究結果
1. 「綠色革命」基因SD1的突變形式sd1導致了水稻中GA合成途徑中一個重要的合成酶，GA20氧化酶2 (GA20ox2)的翻譯提前終止，降低了水稻內源活性GA含量，最終導致DELLA蛋白積累，進而導致水稻株高降低，但是，這種抑製作用可以被GA解除[5]。而SLR1（SLENDER RICE1）是水稻中的DELLA蛋白。正常植物中，GA通過介導DELLA蛋白的降解來促進生長，而在水稻GRVs材料中[5 6]，具有生物活性的GA豐度會明顯降低，從而大大提高了其體內SLR1蛋白的積累[7 8]。本項研究中，以Nanjing6 (NJ6)為對照，利用SLR1特異性識別抗體（ABclonal）鑑定發現，半矮系品種NJ6-sd1中的SLR1蛋白積累相對於NJ6而言明顯增加，而NJ6-sd1-GRF4ngr2的SLR1蛋白積累受到抑制。
DELLA accumulation inhibits growth, nitrogen response and nitrogen uptake of rice and wheat GRVs.
2. 研究表明，NJ6-sd1的氮素利用效率較於其野生型NJ6要低。以NJ6 (SD1)為對照，分析了sd1背景下的36個秈稻資源材料對NH4+的吸收速率，並以NJ6為輪迴親本與一個高NH4+吸收速率的新品系材料NM73雜交創建了BC1F2群體，以期實現GRVs氮素吸收能力的機制解析，從而提高其有效氮素利用效率。研究人員通過RNA干擾實驗以及GRF4NGR2/GRF4ngr2的過表達實驗證明，GRF4可以正向調控NH4+的吸收利用率，從而抵消了sd1背景下的SLR1過量積累對作物氮素利用效率的抑製作用。
GRF4 regulates rice NH4+ uptake and growth response to nitrogen availability.
Competitive GRF4–GIF1–SLR1 interactions coordinate NH4+ uptake and assimilation.
SLR1 inhibits GRF4–GIF1 self-promotion of GRF4 mRNA and GRF4 protein abundance
接下來本研究表明，增加GRF4豐度可以提高中國高產品種9311 的NUE和籽粒產量。而9311-GRF4ngr2近等基因係的半矮化表型雖然沒有明顯改變，但卻呈現出葉片及莖稈的寬度增加，這是由於由GRF4ngr2賦予的NH4+和NO3-攝取增加了9311的產量。因此，與9311相比，不管是在高氮還是低氮供應水平下， 9311-GRF4ngr2的小區產量均有所增加。因此，由GRF4ngr2產生的GRF4豐度增加能夠部分地將GA對莖稈伸長(植株高度)的調控與氮素代謝調控斷開。 GRF4促進生物量的增加主要體現在葉片和莖稈寬度的增加而不是高度的增加。同樣的，GRF4豐度的增加也會提高小麥GRVs的產量和NUE。綜上，增加GRF4豐度增加了水稻和小 麥GRVs在中等氮素條件下的籽粒產量。
總結
本文表明，水稻生長調節因子（GRF4）轉錄因子和生長抑製劑DELLA蛋白的平衡拮抗活性和物理相互作用賦予了穀物生長和碳氮代謝的穩態協同調節。 GRF4能夠促進和整合農作物的氮素同化、碳素固定以及生長進程，而DELLA蛋白卻恰好可以抑制這些過程。因此，DELLA蛋白積累作為綠色革命植物品種的重要特性，不僅會促成穀物增產矮化，並且可以降低穀物本身氮素利用效率。然而，通過增加GRF4的蛋白豐度來改變GRF4–DELLA之間的平衡關係，繼而相應地提高綠色革命品種的氮素利用率和產量可以為調節植物生長-代謝協同為未來的可持續糧食安全和新的綠色革命提供了新的育種策略。
推薦抗體
HSP90AB1 Polyclonal Antibody (A1087)
Mouse anti DDDDK-Tag mAb (AE005)
Mouse anti HA-Tag mAb (AE008)
解析文獻
參考文獻
1. Khush, G. S. Green revolution: preparing for the 21st century. Genome 42,646–655 (1999)
2. Peng, J. et al. ‘Green revolution’ genes encode mutant gibberellin response modulators. Nature 400, 256–261 (1999)
3. Zhang, C., Gao, L., Sun, J., Jia, J. & Ren, Z. Haplotype variation of green revolution gene Rht-D1 during wheat domestication and improvement. J. Integr. Plant Biol. 56, 774–780 (2014)
4. Prudhomme, M., Global nitrogen fertilizer supply and demand outlook. Sci China C Life Sci. 48 Spec, 818-26 (2005).
5. Harberd, N. P., Belfield, E. & Yasumura, Y. The angiosperm gibberellin–GID1–DELLA growth regulatory mechanism: how an “inhibitor of an inhibitor” enables flexible response to fluctuating environments. Plant Cell21, 1328–1339 (2009).
6. Xu, H., Liu, Q., Yao, T. & Fu, X. Shedding light on integrative GA signaling. Curr. Opin. Plant Biol. 21, 89–95 (2014)
7. Itoh, H., Ueguchi-Tanaka, M., Sato, Y., Ashikari, M. & Matsuoka, M. The gibberellin signaling pathway is regulated by the appearance and disappearance of SLENDER RICE1 in nuclei. Plant Cell 14, 57–70 (2002).
8. Asano, K. et al. Artificial selection for a green revolution gene during japonica rice domestication. Proc. Natl Acad. Sci. USA 108, 11034–11039 (2011).
1. Khush, G. S. Green revolution: preparing for the 21st century. Genome 42,646–655 (1999)
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